Sexo y Genética, 3

Un ejemplo de variabilidad en particular tiene importancia. En un cultivo bacteriano en medio líquido tenemos fácilmente miles de millones de individuos. De todos ellos quizá hay uno solo resistente a un antibiótico, por ejemplo, ampicilina (Es decir, hay variabilidad respecto a ese carácter). Si añadimos ampicilina al medio, morirán todos los demás. Pero ese único individuo se reproducirá normalmente y al cabo de cierto tiempo tenemos miles de millones de individuos resistentes a la ampicilina. No sólo eso: este carácter de resistencia puede ser transferido a otras bacterias a través de conjugación sexual. Podéis ver en la figura dos bacterias en conjugación (Obsérvese en ella el descomunal tamaño del instrumento de copulación en relación al de las bacterias). De esta manera el carácter de resistencia a ampicilina se extiende sobre más y más individuos. Y desgraciadamente esto ocurre en hospitales con bastante mayor frecuencia de lo que imaginamos; o como cuando nos automedicamos con antibióticos, práctica auténticamente peligrosa.

Por lo tanto, el sexo, como generador de variabilidad, es un importante motor de la evolución y de la adaptación de las especies. El más importante (aunque no el único)

Cuando hay poca o nula variabilidad, la especie en cuestión está abocada a la extinción. Pondré dos ejemplos. La población de guepardos africanos (el animal de carrera más rápida que se conoce) está constituida prácticamente por gemelos idénticos, dada la uniformidad genética de todos ellos. Muy probablemente desaparecerán en breve.

El segundo ejemplo son las familias reales europeas. La tendencia a la endogamia entre familias reales conduce a una acumulación de mutaciones malignas en el genoma. Aunque el tabú del incesto está presente en todas las culturas, se exoneraba del mismo a las familias reales. Los faraones egipcios solían casarse entre hermanos, y esto fue práctica común de todos ellos hasta la última, la famosa Cleopatra (aunque en el entretanto Julio César le hizo un hijo). Nuestras familias reales no tanto, pero casi. Resultado: de los hijos de Alfonso XIII, dos eran hemofílicos y otro sordo de nacimiento. Ya vimos en el anterior post que Jorge III de Inglaterra sufría de porfiria aguda intermitente y no podemos continuar con la lista porque llenaría libros enteros. Todo esto porque al practicar la endogamia disminuye la variabilidad genética. Suponemos (y algunos esperamos), pues, que las familias reales estén en vías de extinción como los guepardos. Aunque, como Spain is different, aquí Letizia se ha encargado de suministrar genes frescos a la borbonada (No sólo Letizia; al parecer, la ilustre antepasada de Felipe conocida como Isabel II, hizo un buen acopio de genes plebeyos).

Y hay otra moraleja, a mi juicio la más importante: Quienes se empeñan en los mitos de “raza pura”, de lo cual no faltan ejemplos, algunos muy próximos, no hacen sino llevar a la extinción a su propia y querida raza. Y todo ello porque el factor más importante que permite la supervivencia de las especies es la variabilidad. Y el sexo produce variabilidad (y muchas otras cosas que, una vez más, están en la mente de todos). Viva el mestizaje.

Sexo y Genética, 2

Para entender por qué la variabilidad es una buena cosa, tenemos que ir al más puro darwinismo, y tenemos que entender qué es lo que en realidad dijo Darwin. Para ello el ejemplo clásico es la jirafa, y como ya sabéis que a mí me gustan mucho los clásicos, podéis verlo claramente en la figura.

Que unas especies proceden de otras por evolución no es una idea de Darwin, sino bastante anterior (incluso podemos encontrarla en aRISTÓteles). Lo que estaba en juego, y Darwin resolvió, fue el mecanismo mediante el cual las especies evolucionan. Lamarck (naturalista francés de principios del XIX) proponía la “herencia de los caracteres adquiridos”. Así, la jirafa de Lamarck se esfuerza en estirar su cuello para alcanzar las hojas de los árboles que son su alimento. Este “esfuerzo” lo transmite a su descendencia. Y así el cuello de la jirafa se va haciendo más y más largo al pasar las generaciones. Pero está archidemostrado que los caracteres adquiridos no se heredan.

Darwin postula algo completamente distinto. En una población de jirafas hay variabilidad: unas tienen el cuello más largo que otras. Pues bien: las que tienen el cuello más largo tienen más posibilidades de sobrevivir y reproducirse que las que tienen el cuello corto, pues alcanzan más fácilmente las hojas de los árboles que son su alimentación. Por tanto, sólo pasan a la siguiente generación los genes de las jirafas de cuello más largo. Al cabo de muchas generaciones, sigue habiendo variabilidad, pero por término medio el cuello de las jirafas es bastante más largo. Este mecanismo es la llamada “Selección Natural”. Y esto es lo que dijo Darwin: que las especies evolucionan gracias a la Selección Natural, y para que haya Selección Natural tiene que haber variabilidad. Podríamos poner muchísimos más ejemplos.

Sexo y Genética, 1

Cuando pasamos revista a todos los seres vivos, nos encontramos que el sexo es algo absolutamente generalizado, que encontramos incluso en bacterias. Entendemos aquí por sexo la reproducción en la cual dos individuos distintos contribuyen con su material genético a hacer uno nuevo. Nótese que en este punto todavía no hablo de machos y hembras; porque la especialización de los sexos, evolutivamente, surge mucho más tarde. Si los seres vivos llevan sobre el planeta unos 3800 millones de años, podemos razonablemente pensar que la especialización sexual no surge hasta los últimos 1000 millones (e incluso menos). Pero, insisto, el sexo es muy anterior. Y en sus orígenes (y también en la actualidad) las bacterias que practican sexo no sólo lo hacen con las de su propia especie, sino también con otras especies distintas. Esto es lo que los genetistas llaman “Transmisión horizontal” y no haré un chiste fácil del asunto aunque esté en la mente de todos.

Bajando al nivel molecular, sexo es la compartición de material genético entre dos individuos para dar lugar a un tercer individuo que, por esa misma razón, es distinto (aunque parecido) a cualquiera de los dos progenitores, ya que el nuevo material genético contiene genes del uno y del otro. Y aquí tenemos el quid de la cuestión: el sexo sirve para generar variabilidad dentro de una especie. Y es importante que este concepto lo interioricemos bien. La “gracia” del sexo (aparte de otras más sofisticadas que también están en la mente de todos) es que genera variabilidad. Y dada la práctica generalización del sexo entre los seres vivos, es de suponer que esto es una buena cosa para la supervivencia de las especies, y efectivamente lo es.

El material genético, en el momento de la fecundación está contenido en unas estructuras que llamamos cromosomas. En la especie humana hay 46, de los cuales 44 son 22 parejas de cromosomas homólogos; de cada pareja, hemos recibido uno de nuestro padre y otro de nuestra madre. Los dos restantes son los que determinan el sexo. En la mujer, son dos cromosomas homólogos, llamados X; por tanto, en la mujer son 44 cromosomas (22 x 2) más XX. En el hombre, uno de ellos es distinto, y se llama Y; el hombre, por tanto, es 44 + XY. Como de cada par un hijo nuestro recibe sólo uno (el otro lo pone nuestra pareja), es el hombre el que determina el sexo del hijo: si del par XY el hijo recibe el X, serán niña; si recibe el Y, será niño. La mamá pone el X restante.

Pero atención: el cromosoma que transmitimos a nuestro hijo no es igual al que recibimos del padre o al que recibimos de la madre. Porque en el proceso se entremezclan. Es algo así como si recibimos la mitad de un mazo de cartas de nuestro padre y la otra mitad de nuestra madre. Nosotros barajamos ese mazo de cartas, lo dividimos en dos mitades iguales y una de ellas es la que transmitimos al hijo. Esto se llama “recombinación genética”. Por eso, el cromosoma que transmitimos al hijo es diferente tanto al del padre como al de la madre. Podéis verlo gráficamente en la figura (continuará).

Eva y Adán

El estudio del ADN ha revolucionado todo el campo de la Antropología, con especial incidencia en los orígenes de la especie humana. Probablemente todos habéis oído hablar de la “Eva primordial”. Este nombre simbólico alude a que, según estudios realizados sobre el ADN mitocondrial humano, toda la población humana actual desciende de una mujer que vivió en África oriental hace unos 200.000 años. Hoy, para quien tenga la paciencia (y el atrevimiento) de seguir adelante, trataré de explicar cómo se ha llegado a esa conclusión.

En primer lugar, ¿Qué es el ADN mitocondrial? Para responder a esta pregunta primero hay que formular otra: ¿Qué son las mitocondrias? Las mitocondrias son unos órganos presentes en (casi) todas las células eucariotas. Y ¿Qué son las células eucariotas? pues por definición, las células que tienen un núcleo celular bien definido, como las nuestras y las de todos los animales, vegetales, hongos y protozoos. Todas estas células tienen un núcleo en donde radica la información genética en forma de una o varias moléculas de ADN (en la especie humana, 46), y este núcleo está claramente separado del resto de la célula. Nueva pregunta: ¿Hay células que no sean eucariotas? La respuesta es sí, las células que llamamos procariotas, y que no tienen un núcleo definido (el material genético anda suelto por la célula) y son bastante más pequeñas que las eucariotas. Además, todo apunta a que los primeros seres vivos que poblaron el planeta eran procariotas. Los procariotas se clasifican en dos grandes grupos: las Bacterias y las Arqueas. Por el momento, nos olvidaremos de estas últimas.

Volvamos a las mitocondrias. En la figura podéis ver una célula eucariota, limitada por su membrana, con su núcleo y unas cuantas mitocondrias. Las mitocondrias sirven para producir energía en forma de una molécula concreta, el ATP, que viene a ser el combustible de uso común para todos los procesos celulares que requieran energía (por ejemplo, la contracción muscular, el movimiento de la célula, la síntesis de moléculas complejas, etc.). Las mitocondrias producen ATP en grandes cantidades, debido a que las mitocondrias “saben” utilizar el oxígeno para quemar combustibles como la glucosa o las grasas y convertir esa energía en ATP.

Pues bien: las mitocondrias son en realidad células procariotas (bacterias) que viven dentro de la célula eucariota, en lo que llamamos “simbiosis”. El eucariota brinda protección a la mitocondria y ésta paga en forma de energía aeróbica, cosa que el eucariota por sí mismo no sabe hacer (un poco mafioso el eucariota). Al ser un procariota, la mitocondria tiene su propio material genético (el ADN mitocondrial), distinto y separado del núcleo celular, que es donde está el material genético del eucariota que la hospeda. Esta “Teoría endosimbiótica” para las mitocondrias fue enunciada por una gran bióloga norteamericana, Lynn Margulis, que falleció en 2011 y a quien yo tuve el placer de conocer y tratar en una visita que hizo a Salamanca. Hoy día esta teoría se acepta universalmente (costó trabajo y polémica, no obstante).

Cuando tiene lugar la fecundación en un ser vivo, el material genético del espermatozoide se une al material genético del óvulo para formar el material genético de la célula hija. Pero esto tiene lugar únicamente para el material genético del núcleo celular; las mitocondrias de la célula hija son las mitocondrias que tenía el óvulo, y no el espermatozoide. Por tanto, las mitocondrias que tenemos en nuestras células proceden enteramente de nuestra madre, y no de nuestro padre. Decimos, pues, que el ADN mitocondrial viene exclusivamente por vía matrilineal. El ADN mitocondrial se reproduce autónomamente y con independencia del ADN nuclear. Por otra parte, no recombina; por eso todas las variaciones que podamos encontrar en el ADN mitocondrial humano proceden exclusivamente de mutación. Se puede saber a qué velocidad aparecen las mutaciones por término medio y por eso el estudio de las mutaciones en el ADN mitocondrial constituyen un “reloj molecular”.

El ADN mitocondrial se ha estudiado aislándolo de la placenta obtenida en el parto de una gran cantidad de mujeres actuales distribuidas por todo el planeta. Sobre este ADN se estudia la presencia de “marcadores” específicos. No vamos a entrar en la naturaleza de estos marcadores. Nos basta con saber que existen. A partir de esos marcadores se puede trazar la genealogía del ADN mitocondrial con toda precisión. Para ello pongo el ejemplo de catorce marcadores distintos que llamaremos con las letras del alfabeto A, B, E, G, H, J, K, L, M, N, P, Q, V, y Z. (En los estudios reales se utilizan muchos más).

Procedemos a estudiar el ADN mitocondrial de placentas obtenidas en distintos lugares, con el siguiente resultado:

En Europa: obtenemos un solo tipo de ADN con los marcadores AEGH

En África: obtenemos cuatro tipos de ADN con los marcadores AEGN, ABEM, AEMZ y EJKP respectivamente.

En Asia: obtenemos dos tipos de ADN con los marcadores EJPQ y EPRV respectivamente

En América: obtenemos un solo tipo de ADN con los marcadores ELPV.

Y ahora viene lo bueno: con estos datos, a ver quién de vosotr@s reconstruye el árbol genealógico de este ADN mitocondrial hipotético. Lo siento, pero no puedo sustraerme a mi arraigada costumbre de desafiar a mis alumnos. Por ser la primera vez, os daré una pista:

Menciono a continuación, por orden alfabético, los marcadores y entre paréntesis, el número de muestras en el que aparece:

A(4), B(1), E(8), G(2), H(1), J(2), K(1), L(1), M(2), N(1), P(4), Q(1), R (1), V(2), Z(1)

Está claro, ¿No?

Y ahora, vamos con el Adán primordial. Así como el ADN mitocondrial se transmite por vía matrilineal, el cromosoma Y sólo se transmite por vía patrilineal. Como el cromosoma Y no recombina con el X, el que recibimos de nuestro padre es igual al que él recibió del abuelo, y así sucesivamente. Las variaciones sólo pueden ser debidas a mutación, como en el caso del ADN mitocondrial. Pues bien, estudiados los cromosomas Y según este mismo patrón, los resultados en gran parte concuerdan con los del ADN mitocondrial, aunque hay una mayor incertidumbre en el tiempo: todos procedemos de un hombre que vivió en África oriental entre 150.000 y 400.000 años.

Segunda cuestión: ¿Convivieron (y cohabitaron) necesariamente la Eva primordial y el Adán primordial?

El Régimen Académico de la Universidad de Salamanca, 2. El marco jurídico y el gobierno universitario

Siguiendo con estos apuntes de la historia de nuestra Universidad, hoy veremos algunos aspectos relativos al Marco Jurídico de la Universidad de Salamanca y al Gobierno universitario.

El marco jurídico

En verdad el Código de las Partidas de Alfonso X el Sabio, en el que se recoge una legislación específicamente universitaria, fue algo revolucionario en el sentido de que las Universidades, en sus orígenes, pertenecían claramente al ámbito eclesiástico; y por tanto, se suponía que su status jurídico debería emanar del Papado, y no del poder civil, como fue el caso; único, al parecer, en todo Occidente. Desde ese momento, la Iglesia irá perdiendo poder en las universidades frente a las instituciones civiles; hecho que culminará en el siglo XIX con las reformas universitarias liberales de Moyano y de Pidal, que suponen una ruptura total con la Iglesia. Ahora bien, esta tendencia ya era marcada en el siglo XVI. En la fachada de la Universidad de Salamanca podemos apreciar un detalle importante de esta tendencia: la parte central, más noble, de todo el lienzo, está ocupada por las armas imperiales y reales de Carlos I de España y V de Alemania. En lugar destacado está la imagen de los Reyes Católicos, simbolizando a la monarquía española. Está también el Papa dictando desde la cátedra de Pedro; pero si os fijáis, en una posición secundaria (arriba del todo, como si estuviera más cerca del cielo que de la realidad representada por toda la simbología imperial). Igualmente, Felipe II intervenía con mucha frecuencia en la vida universitaria. Un detalle anecdótico: Hay en el archivo de la Universidad una carta de este Rey en la que se indica y se prescribe la cuantía monetaria de las limosnas que la Universidad debía repartir con ocasión de la Navidad. El Rey se mantenía informado de los asuntos universitarios a través de Fray Luis de León, un visitante asiduo. No obstante, el primero de los muchos expolios sufridos por la Biblioteca Universitaria fue el traslado obligatorio de una cierta cantidad de fondos al recién erigido Monasterio de El Escorial. El Rey intervenía en todo: desde los textos utilizados en los estudios hasta la provisión de cátedras.

No obstante, y al menos nominalmente, el marco jurídico de la Universidad en los tiempos históricos fueron las Constituciones del Papa Martín V, promulgadas en 1422, y que rigieron a la Universidad hasta los tiempos de las reformas de Carlos III. Estas Constituciones sustituían a normativas anteriores dictadas por varios papas, entre ellos Benedicto XIII (Pedro de Luna, el Papa Luna) el cual fue depuesto por el Concilio de Constanza aunque él continuó considerándose papa en su castillo de Peñíscola (“siguió en sus trece”). Uno y otro papa favorecieron mucho a la Universidad de Salamanca, creando y dotando cátedras. Gracias a Martín V se construyó, por ejemplo, el edificio más noble de la Universidad, las Escuelas Mayores (pero la fachada se construyó un siglo más tarde). En el claustro del mismo podemos ver una lápida en honor al Papa Luna; y sus armas, junto a las de Castilla y León, aparecen en la Puerta de las Cadenas (la puerta trasera de la Universidad que da a la plaza de Anaya).

Basados en las Constituciones de Martín V la Universidad promulgaba periódicamente sus Estatutos, que tenían que ver con el día a día de la Universidad y que trataban de corregir abusos. Estos Estatutos solían ser revisados periódicamente por “visitadores” reales. Unos Estatutos particularmente importantes fueron los de Covarrubias en el siglo XVII.

Este régimen persistió, con reformas periódicas, hasta la promulgación de las Leyes de Pidal (1845) y de Claudio Moyano (1857) que terminaron con el Antiguo Régimen y, como veremos en su día, casi terminaron con la Universidad de Salamanca.

El Gobierno Universitario

En gran parte, el gobierno de la Universidad era colegiado. Es decir, tenían una gran importancia los órganos colegiados, o Claustros. Pero previamente tenemos que ver los órganos unipersonales de gobierno, de los que veremos el Rector, el Maestrescuela y el Primicerio.

Al Rector le correspondía, al menos nominalmente, la autoridad máxima de la Universidad, tal y como se recoge en el Código de las Partidas. El Rector era un estudiante, su mandato duraba un año y su cargo no estaba remunerado en absoluto. Como tenía funciones eminentemente representativas, se elegía normalmente a un estudiante noble que pudiera sufragar sus gastos de representación. Así, por ejemplo, fue rector de la Universidad en sus tiempos de estudiante Gaspar de Guzmán, que más adelante sería Conde-Duque de Olivares. El Rector estaba asistido por los Consiliarios, un consejo formado por estudiantes, uno por cada “nación”.

El Maestrescuela era el Canónigo Escolástico, y por tanto, nombrado por la Iglesia; aunque bien es verdad que en aquellos tiempos los nombramientos eclesiásticos los hacía el Rey. A diferencia del Rector, su cargo era vitalicio y sus funciones de la mayor importancia. En primer lugar, al Maestrescuela le correspondía el poder jurisdiccional de la Universidad. Es decir, conforme al Fuero Universitario, los pleitos en los que fueran parte estudiantes o profesores eran juzgados por el Maestrescuela. Por lo general, las sentencias que dictaba eran bastante más leves que las de la jurisdicción ordinaria, lo cual fue una fuente permanente de agravios para los salmantinos no universitarios. Pero además, el Maestrescuela era la autoridad que confería los grados. A diferencia de los títulos oficiales que hoy día se imparten en nombre del Rey, la autoridad que confería los grados de Bachiller, Licenciado o Doctor era precisamente el Maestrescuela. Estas funciones, unidas al carácter vitalicio de su magistratura, hacían del Maestrescuela, a mi juicio, la autoridad más importante de la Universidad.

El Primicerio era “el primero entre los catedráticos”. Al principio esta figura tenía poca importancia real; pero con el tiempo, a medida que los estudiantes como tales fueron perdiendo poder, sobre todo a partir del siglo XVII, fueron aumentando en importancia las funciones del primicerio, particularmente en la dotación de cátedras o en el establecimiento de nuevos estudios.

Además de estos órganos unipersonales, existían órganos colegiados cuya importancia era realmente grande, sobre todo hasta el siglo XVIII. Ya hemos tratado de los Consiliarios, un consejo que asistía el Rector constituido por estudiantes, uno por cada “nación”.

Un cuerpo de mayor importancia era el Claustro de Diputados: veinte personas entre catedráticos, estudiantes y graduados mayores (licenciados y doctores). Constituían el órgano ejecutivo del Claustro Pleno; es decir, algo parecido al actual Consejo de Gobierno de la Universidad.

Sin duda, el cuerpo colegiado más importante era el Claustro Pleno que, bajo la presidencia del Rector, reunía a los consiliarios, diputados, catedráticos y graduados mayores. El Claustro Pleno era el órgano que aprobaba los gastos, las sucesivas reformas de Estatutos, la dotación de cátedras y en general, todo lo referente a la vida académica, de manera que puede decirse que el gobierno de la Universidad era fundamentalmente colegiado. Los archivos de la Universidad conservan las actas de los Claustros desde el siglo XV, que son una importantísima fuente para conocer su historia. En ellas encontramos cosas muy curiosas; por ejemplo, hay una notable laguna en torno a los años 1520 – 1525, en los que no se conservan las actas de los Claustros. Coincide aproximadamente con la revuelta de las Comunidades de Castilla. Al parecer, el Claustro tomó posiciones muy cercanas a los Comuneros. Cuando éstos fueron derrotados en 1522, la represión por parte de Carlos I que siguió hizo que dichas actas pudieran contener afirmaciones digamos que “comprometidas”, lo que facilitaría de algún modo su desaparición. Esto, naturalmente, es una interpretación hasta cierto punto gratuita (¿quizá intuitiva?). Lo cierto es que en los años siguientes la Universidad se decidió a construir la Fachada de las Escuelas Mayores, que es una glorificación absoluta de Carlos. ¿Quería la Universidad hacerse perdonar de sus veleidades comuneras? Puede que sí. En los archivos históricos, las lagunas raramente son fruto de la casualidad.

En la imagen: Escudos en la Puerta de las Cadenas de la Universidad (es la puerta trasera, la que se abre a la Plaza de Anaya). Aparecen las armas de Castilla y León y las del Papa Luna.

De biorritmos, 2. La naturaleza de los relojes biológicos

Los relojes que conocemos son una maravilla de la técnica, ya sean mecánicos o electrónicos, desde el modesto reloj que controla el tiempo de nuestro horno de microondas hasta el peluco de tropecientos mil euros en la muñeca de un traficante internacional de armas. No en vano nuestro idioma, cuando queremos ensalzar la inteligencia de un determinado colectivo humano, dice que “El más tonto hace relojes”. Acostumbrados, pues, a estos logros de la técnica, nos preguntamos cuál es la naturaleza de los relojes intrínsecos de los seres vivos, y esperamos ver maquinarias moleculares o neuronales complicadas que remeden los minúsculos y maravillosos engranajes, muelles y vástagos de los relojes mecánicos. Pues bien, no es el caso. Los relojes biológicos intrínsecos corresponden, en su mayoría, a mecanismos que pueden parecer sencillos, pero que son muy difícilmente tratables desde el punto de vista matemático. A lo único que podemos aspirar, en la mayoría de los casos, es a modelarlos numéricamente mediante un ordenador.

Entramos, y debo advertirlo, en un terreno bastante abstracto y a veces de difícil comprensión. El problema es: Cómo, a partir de elementos que podemos encontrar en un organismo vivo, se pueden generar comportamientos cíclicos u oscilatorios con un determinado período. Se han descrito varios sistemas pero aquí sólo haré referencia al que al parecer es el más general: Los sistemas oscilatorios en los seres vivos se generan a partir de lazos de retroalimentación y prealimentación (en inglés, feedback y feedforward). ¿Qué demonios es eso?

Antes que nada, decir que retroalimentación y prealimentación son la base de todos los sistemas de control en su más amplio sentido, ya sea en la Ingeniería, en la Biología y en la Economía, por citar unas pocas. Empezaremos por un ejemplo: vamos conduciendo un coche alegremente, a una respetable velocidad y nos damos cuenta de repente que la velocidad es excesiva. ¿Qué hacemos? Levantamos el pie del acelerador hasta que el vehículo alcance una velocidad más moderada. Pues bien: hemos ejecutado un lazo de retroalimentación negativa. Al constatar nuestro cerebro que la velocidad es excesiva, ha ordenado al pie derecho que se levante del acelerador, con el consiguiente enlentecimiento del coche. Es decir, un exceso en la “salida” (en inglés, “output”), que es la velocidad, provoca (con el cerebro de por medio) una disminución en la “entrada” (inglés, “input”) que es la presión que nuestro pie ejerce sobre el acelerador. ¿Por qué “retroalimentación”? porque la salida del sistema (velocidad) ha controlado la entrada (presión sobre el acelerador), esto es, una acción “hacia atrás”, “retro”. ¿Por qué “negativa”? porque el efecto ha sido una disminución de la entrada.

Se considera a James Watt el inventor de la máquina de vapor. Una de las cosas que permitió el uso del vapor fue un sistema de retroalimentación negativa para la máquina. Cuando la velocidad de la máquina se hacía excesiva, el aparato de Watt abría automáticamente una válvula en la caldera de forma que disminuía la presión del vapor, y con ello la velocidad. Si, por el contrario, la máquina funcionaba lentamente, el mismo aparato se encargaba de cerrar la válvula con el consiguiente aumento de la presión de vapor y por tanto, de la velocidad. Con ello la máquina se autorregulaba. Watt dio a su aparato el nombre de “governor”, derivando el término del griego “kybernetes” que significa “piloto de una nave”. Y de ahí que llamemos “Cibernética” a la ciencia que estudia los sistemas de control en abstracto (la misma raíz griega nos sirve para los términos gobierno, gobernador, gobernación, etc.). Y esto, porque la gran mayoría de los sistemas de control están basados en la retroalimentación negativa, desde el regulador de la temperatura de nuestra lavadora hasta los sistemas de navegación que llevan a la nave “New Horizons” hacia Plutón.

Al mirar hacia nuestro propio organismo, los sistemas de retroalimentación negativa aparecen por todas partes. Por ejemplo: cuando sometemos un músculo a un estiramiento, el músculo responde contrayéndose. Gracias a ese reflejo, ejemplo de retroalimentación negativa, somos capaces de mantenernos en pie. Si dejáramos actuar a la gravedad, nuestro cuerpo caería en una actitud de flexión máxima. La gravedad, por tanto, tiende a flexionar; cuando esto tiene lugar, se estiran los músculos extensores (por ejemplo, el cuádriceps femoral y los glúteos) y por efecto del reflejo citado, completamente inconsciente, se contraen y así contrarrestan la acción de la gravedad. La secreción de muchas hormonas está gobernada por retroalimentación negativa, así como la actividad neural. No seguiré con ejemplos; están por todas partes, y lo que nos importa ahora es solamente el concepto.

Igual que hay retroalimentación negativa, también hay retroalimentación positiva; es decir, que la salida de un sistema estimula positivamente la entrada.  Si en lugar de conducir plácidamente por una carretera secundaria disfrutando del paisaje (con precaución, naturalmente) estuviéramos al volante de un Fórmula 1 en el circuito de Silverstone y viéramos que Lewis Hamilton con su Mercedes va por delante de nosotros y no queremos perder contacto, el cerebro ordenará aumentar la velocidad. El problema con la retroalimentación positiva es que genera inestabilidad en los sistemas (o un accidente). Un ejemplo: el acoplamiento que se produce cuando un receptor de televisión o radio está en las proximidades del micrófono cuya señal está precisamente recibiendo: Un chirrido insoportable que sólo se elimina bajando el volumen del receptor o bien simplemente apagándolo.

Asimismo, existe la prealimentación, cuando la señal de control se ejerce sobre algo que está más allá del sistema que estamos estudiando. Un ejemplo de esto (en concreto, prealimentación positiva) lo veremos más adelante con todo detalle. En la figura 1 tenemos una representación esquemática de todas estas cosas.

Pues bien: tanto la retroalimentación positiva como la prealimentación positiva llevan, en ocasiones, a una inestabilidad en el sistema (o se para o revienta); pero en otras ocasiones, a lo que llevan es a un comportamiento del sistema cíclico, oscilatorio, con su amplitud y su período, es decir, constituyendo un reloj. Los relojes intrínsecos que encontramos en los seres vivos nacen precisamente de sistemas con retroalimentación positiva o prealimentación positiva. ¿Cómo podemos saber cuándo ocurre lo uno (inestabilidad) y cuándo lo otro (comportamiento oscilatorio)? Analizando los sistemas desde el punto de vista matemático. Desgraciadamente la matemática de los sistemas de control es complicada y no podemos tratarla debidamente aquí. Es más, la gran mayoría de los sistemas de control (al menos los biológicos) son intratables desde el punto de vista del Análisis Matemático y tenemos que conformarnos con simularlos en un ordenador. Apelo, pues, a vuestra fe: los relojes biológicos surgen cuando hay sistemas de retroalimentación o prealimentación positivas.

El cuerpo me pide poneros ejemplos de mi propia especialidad, Bioquímica, donde encontramos en el metabolismo bastantes ejemplos de estos sistemas que producen comportamientos oscilatorios. Pero tendríamos que explicar muchos más conceptos para su comprensión. Por eso os voy a poner como ejemplo algo más intuitivo: la interacción de una población de conejos (presa) con una población de zorros (predadores). Como veremos, esto da lugar a un patrón oscilante que recibe el nombre de sistema de Lotka-Volterra, por sus descubridores.

Suponed una población de conejos con acceso ilimitado a su alimento vegetal, y que por tanto, abandonada a sí misma, estaría experimentando un crecimiento continuo. Pero si esta población coexiste con una población de zorros que se alimentan precisamente de conejos, la cosa varía. Al haber más conejos, los zorros tienen más alimento y por lo tanto su población crecerá. Al crecer la población de zorros disminuirá la de conejos, porque se los comen. Pero al disminuir la población de conejos disminuirá también la de zorros, porque éstos dispondrán de menos alimento. Al disminuir la población de zorros aumentará la de conejos y se repite indefectiblemente el ciclo. Aquí tenemos dos lazos de control: (1) una retroalimentación negativa: el aumento de zorros lleva a una disminución de los conejos; (2) una prealimentación positiva: el aumento de conejos lleva al aumento de zorros. Simulando el sistema en un ordenador, obtenemos el gráfico que aparece en la figura 2: un patrón oscilante del número de conejos y de zorros en relación al tiempo. Como el patrón es perfectamente regular, ahí tenemos un reloj biológico. En la figura 3 podemos ver el sistema conejos/zorros con la misma simbología de la figura 1.

Así, de esta misma manera, se comportan los relojes biológicos. Pero ¿Quiénes son los conejos y los zorros en nuestro organismo? En el metabolismo, reacciones sometidas a este tipo de controles pueden dar lugar a comportamientos oscilatorios. Supongamos el siguiente sistema de reacciones sucesivas H → C → Z, siendo H, C y Z productos del metabolismo; supongamos también que Z inhibe la reacción H → C y que C estimula la reacción C → Z. El sistema puede exhibir comportamiento oscilatorio de la misma manera que los conejos y los zorros. La reacción H → C sería la transformación de hierba (alimento) en conejos; la reacción C → Z, la conversión de conejos en zorros. Así tendríamos un reloj metabólico.

Si en lugar de reacciones metabólicas sustituimos conejos y zorros por neuronas que se estimulan y se inhiben según el mismo patrón, tendríamos un reloj neural.

¡Uf! creo que basta por hoy.

De biorritmos, 1. Concepto e introducción

He creído entender hace algunos días que a una distinguida seguidora de este grupo Class_80, los pitidos rítmicos que un frigorífico produce cuando se deja con la puerta abierta le resultan un magnífico acompañante en sus relaciones amorosas. No se trata, en efecto, de ningún tipo de perversión exótica, sino de una sincronización de frecuencias entre el frigorífico y su particular y agradable biorritmo erótico. Ello ha incidido en una de mis particulares manías, la Cronobiología, es decir, el estudio del tiempo en los seres vivos, o dicho en otras palabras, de los biorritmos. Advierto que el tono festivo de este párrafo no continuará en los siguientes. Se trata de una cuestión muy seria.

Cuando hablamos de biorritmos, las dos preguntas que nos interesan son: (1) ¿Existen en verdad los biorritmos? y (2) ¿Influyen los biorritmos en nuestras vidas? A las dos preguntas hay que responder categóricamente con un sí. Hablar de “biorritmos” ha constituido una cierta moda en algunos medios de comunicación y entretenimiento. Y como siempre ocurre en este tipo de publicaciones, encontramos al mismo tiempo cuestiones perfectamente definidas y sólidamente establecidas junto con otras que no dejan de ser meras supersticiones o charlatanería. Quizá ello es debido a que el estudio científico de los mismos es, en general, difícil desde el punto de vista experimental; y su base teórica, como veremos, más difícil aún.

Todos somos conscientes de la gran cantidad de fenómenos rítmicos que ocurren tanto en nuestra propia vida como en la de los seres vivos que nos rodean. Nosotros, por ejemplo, estamos sometidos a un ritmo vigilia/sueño prácticamente indefectible; y vemos sin ninguna sorpresa cómo al llegar la otoñada las plantas caducifolias pierden las hojas y cómo despiertan al llegar la primavera. Ahora bien: también las convulsiones clónicas de un ataque epiléptico y la indefectible llegada de la gripe epidémica año tras año son fenómenos rítmicos. Se trata meramente de ejemplos; porque si quisiéramos hacer un inventario completo de todos los fenómenos rítmicos conocidos que aparecen en los seres vivos, muy probablemente un libro de mil páginas no bastaría.

Los fenómenos rítmicos (también llamados oscilatorios o cíclicos) se caracterizan por dos variables: su amplitud y su frecuencia. La amplitud es la diferencia entre el nivel máximo y el mínimo que muestra la variable oscilatoria que estamos estudiando (por ejemplo, en el caso de la presión arterial, sería la diferencia entre la sistólica o máxima y la diastólica o mínima). La frecuencia es el número de oscilaciones o ciclos que tienen lugar en la unidad de tiempo, y su unidad es el hertzio (Hz), que corresponde a una oscilación (o ciclo) por segundo. Así, un kilohertzio (kHz) son mil oscilaciones o ciclos por segundo, un megahertzio (MHz) serían un millón de ciclos por segundo, un milihertzio (mHz) serían 0,001 ciclos por segundo (es decir, que necesitaríamos mil segundos para completar un ciclo) y así sucesivamente. Ahora bien, en un entorno de divulgación como es éste, es más intuitivo caracterizar los fenómenos cíclicos por su período, que es exactamente el inverso de la frecuencia (P = 1/f). Si no, ahí van dos ejemplos: Es más fácil entender que el ciclo ovárico en la mujer tiene un período de aproximadamente 28 días que no decir que su frecuencia es de 0,00000041336 Hz o que el ritmo vigilia/sueño tiene un período de 24 horas y no que tiene una frecuencia de 0,000011574 Hz. Dejemos, pues, la frecuencia para estudios más profundos en un ámbito científico.

Veamos a continuación algunos ejemplos de ritmos que vemos en los seres vivos conforme a su período (aproximado), de menor a mayor:

Períodos en torno a 0,01 seg: El ritmo beta del electroencefalograma (EEG), propio del estado vigil con actividad cerebral voluntaria; por ejemplo, haciendo cálculos mentales.

Períodos en torno a 0,1 seg: El ritmo alfa del EEG, propio del estado despierto pero totalmente relajado.

Períodos en torno a 1 seg: El ritmo cardíaco y sus derivados directos, como el pulso, la presión arterial (oscilaciones primarias) y el electrocardiograma (ECG).

Períodos en torno a 5-6 seg: El ritmo respiratorio.

Períodos en torno a varios minutos: las oscilaciones secundarias de la presión arterial.

Períodos en torno a varias horas (menos de 24 o ultradianos): El tono de la musculatura intestinal.

Períodos en torno a 24 horas: Una gran cantidad de ritmos biológicos. Por ejemplo, el ritmo vigilia/sueño, algunas secreciones hormonales (cortisol, hormonas tiroideas, etc.), la temperatura corporal, el tono muscular, la actividad cerebral. Estos ritmos cuyo período está en torno a un día reciben el nombre de ritmos circadianos (del Lat. circa = cerca, alrededor de, y dies = día). Los ritmos cuyo período es inferior a 24 horas reciben el nombre de ultradianos; y los de más de 24 horas, infradianos.

Períodos en torno a 28 días (circalunares, por aproximarse al período lunar): Por ejemplo, el ciclo ovárico, el ciclo uterino, las secreciones hipofisarias de gonadotropinas en la mujer, determinados ritmos de actividad cerebral, etc. Y si saltamos al terreno mágico-popular, la aparición de los licántropos (hombres-lobo) que tienen especial predilección por la luna llena.

Períodos en torno a 1 año (circanuales): La vida vegetal, la frecuencia en la población de determinadas patologías (infarto de miocardio, úlcera gástrica, etc.), el celo en algunos animales, la gripe epidémica, etc. Hay períodos infranuales (de más de un año), por ejemplo, en el número de individuos de aquellas especies en las que no hay contacto reproductivo entre generaciones, lo cual ocurre en muchos insectos.

Estos ejemplos no agotan, ni mucho menos, el catálogo de períodos que encontramos en las oscilaciones biológicas. Desde períodos de milisegundos (0,001 seg) como las descargas periódicas que se observan en muchas neuronas, hasta fenómenos cuyo período se mide en decenas de años (la eclosión de las cícadas, insectos cuya reproducción tiene lugar cada 13-17 años o la gripe pandémica) o las variaciones seculares que se observan en poblaciones consideradas en su conjunto.

De esta enumeración se deduce que algunos de estos ritmos tienen un claro correlato astronómico. Los ritmos circadianos están sincronizados con la rotación de la Tierra, los ritmos circalunares con la traslación de la Luna en torno a la Tierra y los ritmos circanuales con la traslación de la Tierra en torno al Sol. Hay determinados ritmos relacionados con el ciclo de actividad solar (11 años) y al nivel de poblaciones enteras, hay ritmos relacionados con las oscilaciones de Milankovic (cada 100.000 años aprox.) que son las responsables de la aparición periódica de glaciaciones. Otros, sin embargo, no, como el ritmo cardíaco, por ejemplo. De modo que podemos distinguir entre ritmos “astronómicos” y ritmos “no astronómicos”

Evidentemente, los ritmos no astronómicos dependen de la existencia de lo que llamamos “relojes intrínsecos” u “osciladores intrínsecos”, es decir, fenómenos rítmicos que nacen del propio metabolismo celular o de la actividad neural. En cuanto a los astronómicos, ahí tenemos la pregunta del millón: Estos ritmos ¿Están determinados directamente por las variaciones de luz, energía, radiación, etc. que se derivan de los distintos ciclos astronómicos? o bien ¿Corresponden a relojes intrínsecos que la Selección Natural ha terminado por sincronizar con los ciclos astronómicos? La respuesta a este dilema, desgraciadamente, no es categórica. El ciclo vigilia/sueño en principio está aparentemente correlacionado con el nivel de luz a través de una hormona concreta, la melatonina, según veremos; pero por otra parte, las personas ciegas (incluso ciegas de nacimiento) también tienen su ritmo circadiano vigilia/sueño exactamente igual que las personas videntes. En la misma línea, las personas que viven en latitudes polares, con días y noches de seis meses de duración también tienen sus ritmos circadianos de 24 horas. En cuanto a los ritmos circalunares, como es el ciclo menstrual, muestra en primer lugar una acentuada irregularidad en la duración de su período entre las distintas personas e incluso para una misma persona; y por otra parte, no está en absoluto sincronizado con el ciclo lunar, aunque sus períodos sean más o menos coincidentes; si así fuera, veríamos que la hemorragia menstrual se produciría siempre en la misma fase del ciclo (por ejemplo, con la luna llena), lo cual evidentemente no es el caso. En cuanto a los ciclos circanuales de la vida vegetal, la cuestión está bastante más clara: la gemación se relaciona con la temperatura ambiente media que a su vez depende de la traslación de la Tierra en torno al Sol; la floración, por su parte, es algo bastante más complejo, pero también dependiente de esta variable astronómica. Un ejemplo realmente impresionante fue el “Año sin verano”, 1816. A causa de la erupción del volcán Tambora, en Indonesia, la ceniza del mismo oscureció la luz solar de modo que no hubo verano climatológico, con el consiguiente desastre en todas las cosechas y las hambrunas correspondientes, que afectaron a toda Europa Occidental. Por cierto: A Lord Byron y a Mary Shelley, entre otros, este verano que no fue les pilló en Suiza. El tiempo era tan malo que no podían salir de la villa en la que residían, y se entretenían contándose cuentos de terror. Mary Shelley, en aquella ocasión, concibió y escribió el “Frankenstein”.

Salvo estos casos tan claros, parece ser que los biorritmos de período menor de un año (como los circadianos, por ejemplo) dependen en principio de un reloj intrínseco que puede sincronizarse o no con una ritmicidad astronómica. La siguiente pregunta, por lo tanto, es: ¿Cuál es la naturaleza de estos relojes biológicos intrínsecos? ¿Residen en alguna parte de nuestro organismo? La respuesta a la segunda pregunta parece estar clara, al menos para ritmos circadianos: el reloj reside en una zona concreta del cerebro, el llamado núcleo supraquiasmático en la región conocida como hipotálamo. Ahora bien, hay otros relojes en el organismo; por ejemplo, en los plexos nerviosos del aparato digestivo, por citar una localización exótica.

Para la primera pregunta, sobre la naturaleza de los relojes biológicos, vamos a tener que esperar al próximo post.

El Régimen Académico de la Universidad de Salamanca, 1

En este post y los siguientes nos vamos a ocupar del Régimen Académico General en los tiempos históricos de la Universidad (ss. XIII – XIX). Hoy veremos Los Estudios y el Régimen Docente.

Los Estudios

Las universidades son las descendientes de las Escuelas Catedralicias que se formaron en Europa a raíz de la restauración del Imperio por Carlomagno en el siglo IX. Estas Escuelas se desarrollaron en torno a catedrales (y de ahí el nombre) y al frente de ellas había un canónigo, el Scholasticus (el Escolástico). Este cargo permaneció hasta las reformas liberales del siglo XIX, y en la Universidad de Salamanca recibía el nombre de Maestrescuela (Magister Scholarum) y era, a mi juicio, la autoridad más importante de la Universidad. Pero eso lo veremos cuando tratemos del gobierno de la Universidad, otro día.

En las Escuelas Catedralicias se impartían las Artes Liberales, el Trivium (Gramática, Retórica y Lógica) y el Quadrivium (Aritmética, Geometría, Astronomía y Música) que eran el compendio de todos los saberes de entonces. El texto básico de las Artes Liberales eran “Las Etimologías” de San Isidoro de Sevilla. A partir de estas Escuelas se crearon las Universidades, y la de Salamanca no fue excepción.

Las Artes Liberales se enseñaban en la Facultad de Artes, y su color distintivo era el azul. Hoy distinguimos entre el azul celeste (para Letras, el Trivium) y el azul oscuro (para Ciencias, el Quadrivium). Al ser los estudios más antiguos de la Universidad, en las ceremonias académicas ocupan un lugar de privilegio sobre las demás Facultades.

Tener un grado en Artes era condición indispensable para acceder a las demás facultades (Leyes, Cánones, Medicina o Teología). Los estudiantes solían entrar en la Universidad a la edad de catorce años y el primer grado que recibían era el de Bachiller en Artes. Con el tiempo, el Bachillerato en Artes se convirtió en el Bachillerato por antonomasia. En otros países, sin embargo, el título de Bachiller (Bachelor) sigue siendo un título específicamente universitario. La Facultad de Artes radicaba en las Escuelas Menores; y todavía podemos ver que a la entrada del Patio de Escuelas Menores, hay un escudo de la Universidad en el que los personajes son niños.

Desde el momento de su fundación, la Universidad contó con cátedras de Leyes. Estas enseñanzas se impartían en dos Facultades: la Facultad de Leyes, en donde se estudiaba sobre todo el Derecho Romano, y la Facultad de Cánones, donde se impartía el Derecho Canónico. Estos estudios eran necesarios para quien quisiera seguir una carrera en la Administración Civil (Leyes) o en la Eclesiástica (Cánones). Los colores distintivos eran el rojo y el verde, respectivamente. Muchos estudiantes se graduaban en ambos derechos (Civil y Canónico) y de ahí viene la expresión “in utroque jure” [en ambos derechos] que se emplea para los actuales graduados en Derecho. Las cátedras de Leyes era, con mucho, las mejor dotadas y las mejor retribuidas. En el siglo XVII un catedrático de Leyes podía cobrar unas 10 veces el salario de un catedrático de Gramática, por ejemplo. Eran también los estudios con más demanda.

También desde el momento de su fundación, la Universidad contó con su Facultad de Medicina, cuyo color distintivo es el amarillo. Hay que tener en cuenta que entonces la Cirugía era considerada un mero oficio y no se enseñaba en las universidades. Hubo que esperar hasta el siglo XIX para que la profesión llegara a ser “Medicina y Cirugía”. El primer anfiteatro anatómico de la Universidad estuvo en una zona extramuros, aproximadamente donde hoy está el Museo del Automóvil. Más tarde se construyó otro anfiteatro situado en la hoy calle Marquesa de Almarza, que desapareció, aunque según los contemporáneos se trataba de un edificio de muy bella factura. Del mismo conservamos la hermosa inscripción “Ad caedes hominum prisca amphiteatra patebant nostra ut longum vivere discant” [Para la muerte de los hombres se levantaban los antiguos anfiteatros; los nuestros, para que aprendan a vivir más largo tiempo] que campa a la entrada de nuestra Facultad, tomada a su vez del anfiteatro anatómico que se construyó en la Hospedería de Fonseca, y que fue Facultad de Medicina durante muchos años.

En el siglo XIV aparecieron los estudios de Teología en la Universidad. El color distintivo de los teólogos era el blanco. Fueron suprimidos de la Universidad en el siglo XIX, con las reformas liberales. La Facultad de Teología, al igual que la de Artes, contó con figuras de gran importancia, como Fray Luis de León o Francisco de Vitoria. La Orden de Predicadores (dominicos) prácticamente monopolizaba en tiempos pasados todas las cátedras de Teología; en el siglo XVII, a instancias del Consejo de Castilla, comenzaron a turnarse dominicos y jesuitas.

El régimen docente

En principio hubo dos modelos básicos en la fundación de las universidades. El modelo de París (Universidad de La Sorbona), constituido como gremio de maestros, y el modelo de Bolonia, que lo hizo como gremio de estudiantes. Así, Oxford en Inglaterra siguió el modelo de París mientras que Salamanca siguió el modelo de Bolonia. Que Salamanca fuera un gremio de estudiantes se tradujo en que hasta el siglo XVII las cátedras se otorgaban por votación entre los estudiantes, y el Rector de la Universidad era un estudiante (su mandato duraba un año).

El curso comenzaba el día de San Lucas (18 de Octubre) y terminaba bien entrado Agosto. De ahí el dicho “Por San Lucas, a Salamanca putas”. En el Archivo Histórico de la Universidad se conservan los libros de matrícula desde el siglo XV. Como entonces no había DNI ni nada que se le pareciera, para identificar al estudiante se anotaban sus rasgos personales, por ejemplo: “moreno y bien plantado” o bien “tuerto y mal encarado”. Matricularse era el único requisito; y por supuesto, no había ningún tipo de tasas académicas. Toda la enseñanza tenía lugar en latín, por lo cual era indispensable haber cursado el Bachillerato en Artes.

El horario lectivo comenzaba a las 7.00 de la mañana (en invierno) y a las 6.00 (en verano) hasta las 11.00. Por la tarde, desde las 13.00 hasta las 16.00.  Había dos catedráticos por materia: el que daba clase por la mañana (catedrático de Prima) y el que daba clase por la tarde (catedrático de Vísperas). Siempre se consideraba que el de Prima tenía mayor categoría. Respecto a las horas, tengamos en cuenta que se trata del horario solar; por tanto, las 7.00 en invierno son actualmente las 8.00 (horario de invierno) y las 6.00 del verano corresponden a las 8.00 actuales (horario de verano). Como durante muchos años (y mucho tiempo después) la clase de Bioquímica en la Facultad tenía lugar a las 8.00 de la mañana, yo siempre me he considerado catedrático de Prima de Bioquímica.

No había exámenes de fin de curso; bastaba con la asistencia. Los únicos exámenes tenían lugar para la obtención de grados académicos: Bachiller, Licenciado y Doctor. De estos exámenes hablaremos otro día.

La actividad lectiva constaba de lectiones, repetitiones y disputationes. Las lectiones consistían en que el catedrático “leía” y comentaba el texto correspondiente a la materia; por ejemplo, los Aforismos de Hipócrates en Medicina, el Digesto Viejo en Leyes, las Summas de Santo Tomás de Aquino en Teología, las Decretales en Cánones o los Elementos de Euclides en Geometría. Las repetitiones eran una especie de conferencias magistrales dictadas por el catedrático sobre temas desarrollados por él mismo, en un ambiente bastante más distendido que las lectiones y más libre, sin ceñirse a un texto predeterminado. Las disputationes eran debates sobre un tema propuesto por el catedrático, también en un ambiente más libre que el tradicional de las lectiones. Por ejemplo, la obra de Francisco de Vitoria se conoce en gran parte como contenido de repetitiones y disputationes que anotaban sus alumnos (es decir, los clásicos apuntes)

Con esto basta por hoy. Pero nos quedan para otros días temas muy importantes dentro del Régimen Académico General de la Universidad de Salamanca en sus tiempos históricos.

En la imagen: Una lección de cátedra en los tiempos históricos de la Universidad. Esta imagen adorna uno de los armarios de la Sala de Manuscritos e Incunables de la Biblioteca Histórica de la Universidad de Salamanca.